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物联网软件开发价格 世上第一撮羽毛是如何长出来的？
发布日期：2024-07-18 17:16 点击次数：105
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平时不护理恐龙的一又友们细则也发现了：恐龙运行长毛了。小期间，恐龙的形象老是身披铠甲、冷血凶猛，当今恐龙长了羽毛以后——杰出是那些全身长满羽毛的小恐龙——变得平和可人了，忍不住想上手摸一把。恐龙形象的180度大转弯是如何回事呢？第一撮羽毛是如何长出来的？
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恐龙在影视作品和电子游戏中运行身披羽毛撰文 | 杨子潇（爱尔兰国立科克大学）你细则也捡过漂亮的羽毛吧！羽毛眇小又有韧性，结构看似简便又十分小巧，面貌丰富多采，有的以致还有神奇的图案（下图）。谁看了不想拿在手里盘一盘？图片
图1. 正在开屏的蓝孔雀Pavo cristatus。丨图源：https://en.wikipedia.org/wiki/Peafowl
这种捡羽毛的冲动可以一直追意想史前东说念主类——四万多年前的尼安德特东说念主就运行收罗鸟类翅膀上的大羽毛，用来消亡我方或者用在某些庆典行径上[1]。在随后的东说念主类好意思丽发展经过中，羽毛一直是一个相称进犯的元素，在宗教、文化、艺术、前锋、科学等好多方面都能见到它的身影（下图）。图片
图2. 19世纪印第安魁首指导的羽毛斗争头饰（左图；辛辛那提艺术博物馆）和达尔文的《东说念主类发源和性遴荐》一书（右图）：受雄鸟夸张羽毛的启发，达尔文提倡了性遴荐演化表面。
是以，当第一件身披羽毛的恐龙化石在1996年10月18日亮相的期间（下图），难怪引发了纷乱震撼，好多东说念主“惊掉了下巴”[2]；在化石亮相的第二天，《纽约时报》在头版以“Feathery Fossil Hints Dinosaur-Bird Link”（披着羽毛的化石示意恐龙与鸟的筹商）为题进行了详备报说念[3]。这件历史性的恐龙标本发现于我国东北，被定名为Sinosauropteryx prima（原始中华龙鸟）[4]。图片
图3. 原始中华龙鸟（Sinosauropteryx prima）的正模标本（左图；Chen等，1998[4]）和赵闯憨厚创作的艺术联想图（右图）。
有第一件就有第二件、第三件……在随后的近三十年来，我国东北地区产出了数以千计带羽毛的动弃世石。这其中就包括了赫氏近鸟龙（Anchiornis huxleyi）——其回答模子最近行为国礼赠与了法国总统（下图）。图片
图4. 赫氏近鸟龙的艺术回答图（Michael DiGiorgio 绘）。这些邃古的羽毛仿佛一派片书页，纪录了羽毛亿万年来的演化历程。通过它们，咱们知说念了羽毛有着陈旧的发源：它们不但出当今鸟类、恐龙身上，以致还出当今恐龙的表亲——翼龙身上[5]。昔日的羽毛也愈增多种各种（下图），当代鸟类只接纳了一部分羽毛类型[6]。图片
图5. 当代鸟类的7种羽毛结构（上图）和化石中出现的12种羽毛结构（下图）。丨图源：Benton等，2019[6]
羽毛最运行也并不是用来遨游的。和当代鸟类羽毛比拟，早期羽毛的结构相称简便，况兼在身上的漫步十分有限，是以羽毛最早可能用来展示[7]或者感受（访佛髯毛）[8]。另外，科学家发现个别翼龙身上长有密实的羽毛，可能主要起御寒御寒的作用[5]。天然有了这些进犯的羽毛化石发现，咱们关于羽毛演化的了解还远远不够。事实上，羽毛化石只是纪录了羽毛演化故事的一半——另一半荫藏在皮肤里。故事的另一半科学家很早就意志到羽毛是从爬步履物的鳞片演化而来的。这个经过乍一听好像很简便，把鳞片换成羽毛插上不就好了吗？其实并不是：与爬步履物比拟，当代鸟类的羽毛还有着一系列与之息息筹商的复杂皮肤结构。在鸟类发育经过中，皮肤在基因指定的区域会出现凹下折叠、变成毛囊，进而驱散羽毛的漫步和助长；毛囊周围还发育有细腻无比的肌肉和神经组织（下图），用于感知和驱散每根羽毛的空间位置[9]。图片
图6. 鸟类羽毛毛囊的细腻无比结构。丨图源：Lucas和Stettenheim，1972[9]
羽毛毛囊中还漫步有好多色素细胞，为助长中的羽毛运送色素。通过驱散运送的时机和色素类型，鸟类皮肤可以从上到下“打印”出不同的羽毛面貌和图案[10]（下图）。图片
图7. 鸟类羽毛面貌的变成。左图：羽毛生永劫，毛囊里的玄色素细胞（melanocytes）被激活，向渐渐长出的羽毛运送色素。右图：洛克鸡（Plymouth Rock chicken）羽毛的助长经过；提防羽毛从上到下的“打印”章程。丨图源：Lin等，2013[10]
另外，与爬步履物的“铠甲”比拟，鸟类的皮肤更薄、更柔滑，为缔造羽毛等微弱皮肤动作以及翅膀的生动扇动创造了必要条款[9]。可见，在羽毛的演化经过中，皮肤也随之发生了气势磅礴的变化。那么这一切是如何发生的呢？就像羽毛化石一样，皮肤也可以在化石中保存下来。科学家在一些早期鸟类和它们的恐龙近躬行上也曾发现过皮肤化石，这些化石以致还保存有良好的细胞结构[11]（下图）。图片
图8. 孔子鸟（Confuciusornis）的皮肤细胞化石。丨图源：McNamara等，2018[11]关联词，通过与当代鸟类对比，科学家发现早期鸟类和它们的恐龙嫡亲的皮肤依然相称“当代化”了[11]。因此，要了解皮肤结构的演化，咱们需要沿着演化树向下，在更早分支的恐龙类群里寻找萍踪。新化石，新萍踪2024年5月21日，咱们在《天然-通信》（Nature Communications）上发表了一项新的酌量[12]，为破译皮肤与羽毛演化谜题带来了进犯发扬：一些恐龙天然演化出了早期羽毛，但在身上莫得长羽毛的场合，它们的皮肤结构并莫得发生任何篡改，与当代爬步履物的有鳞皮肤险些一模一样。萍踪来自一件鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus）的新标本，亦然发现于我国东北地区。顾名念念义，鹦鹉嘴龙最隆起的特征便是像鹦鹉喙一样的嘴巴（下图）。一样引东说念主注缱绻还有它的尾巴：尾巴背侧皆刷刷地长了一滑结构相称简便的早期羽毛。图片
图9. 鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus）的艺术回答图。丨Gabriel N. Ugueto绘
鹦鹉嘴龙天然生计在白垩纪早期（约莫1.2亿年前），物联网软件开发价格但它是恐龙演化树上很早分支的一类恐龙：它所属的恐龙类群（鸟臀类恐龙）在三叠纪（约莫2.4亿年前）的期间就和其他恐龙分说念扬镳、沿着不同的标的演化。令东说念主艳羡的是，咱们这件标本中的皮肤化石肉眼是看不到的。只好提起紫外线灯——对，便是用来验钞的那种——披着鳞片的皮肤才会现形，在灰黝黑发出幽幽的橙黄色荧光（下图）。图片
图10. 在天然光（上图）和紫外光下（下图）的鹦鹉嘴龙新标本丨作家供图
这种荧光并不是来自皮肤自己。蓝本的皮肤结构在化石化经过中被二氧化硅矿物复制，而这些矿物在紫外线的激勉下会产生荧光。一样有荧光反应的还有骨头（上图），不外其中的矿物因素（磷酸钙）与化石皮肤不同，因此有着不同的荧光面貌。更令东说念主赞口不息的是皮肤化石的保存之细腻无比。好多微弱的皮肤结构（下图）都被矿物竣工复制下来，保存了表皮层（包括角质层和非角质层）、角质细胞以及相称微小——比沙粒小2000倍——的皮肤色素（黑素体，melanosomes）。图片
图11. 鹦鹉嘴龙化石中保存的皮肤表皮层（A–B）、角质细胞（A–B）和黑素体（C–D）。丨作家供图
app化石皮肤的角质细胞在格式和大小上都和当代爬步履物高度一致。同期，化石中的角质细胞还会与侧边相邻的细胞发生部分交融、变成片层状（下图）——这种细胞交融风光只在爬步履物的角质细胞间出现。图片
图12. 鹦鹉嘴龙的角质细胞层（上图；作家供图）与鳄鱼的角质细胞层（下图；Szewczyk和Stachewicz，2020[13]）结构一致。
色素在化石皮肤中的漫步也和当代鳄鱼系数调换：色素要么不出现，要么仅出当今表皮层基层（非角质层），要么同期出当今表皮层的凹凸两层（角质层和非角质层）。在鳄鱼的鳞片中，这些三种漫步折柳对应白色、中间过度色（灰色）和玄色，在身上变成点状或条纹状的斑纹[14]。因此，鹦鹉嘴龙的皮肤很可能也具有一些明暗相间的图案。这和鸟类的皮肤色素漫步显明不同。有了羽毛以后，鸟类表皮层的色素细胞迷惑漫步在毛囊中、将生成的色素运送给羽毛，而表皮层自己少量有色素漫步，是以看上去会粉嘟嘟的。乌鸡是鸟类演化经过中繁衍出的一个特例。由于一些基因的篡改，乌鸡在表皮层底下的真皮层中出现了大批色素细胞和色素，而它的表皮层则像其他鸟类一样，少量有色素漫步[15]（下图）。图片
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图13. 鸟类的玄色皮肤（A, C）和粉色皮肤（B, D）; e, 表皮层；m, 玄色素。丨图源：Nicolaï 等，2020[15]
从皮肤厚度上看，咱们发现鹦鹉嘴龙肚皮上的皮肤要比当代爬步履物的薄一些，但这有时施展了两者在因素上是一致的。爬步履物铠甲般的鳞片皮肤成绩于其中丰富的β类型角质卵白（corneous beta proteins）。柔滑的鸟类皮肤中莫得这种卵白——和咱们哺乳动物的皮肤一样，鸟类柔滑的皮肤是由α类型角卵白（keratin）构成的。鸟类和哺乳动物因为有了羽毛和毛发的保护，不需要很坚贞的皮肤。但鹦鹉嘴龙就不一样了，它的薄肚皮只好富含β类型角质卵白能力弥散坚贞、收尾物理保护的功能。鸟腿和爪子上的鳞片倒是和爬步履物很像，也有丰富的β类型角质卵白。然则科学家发现，鸟类的鳞片是次生的：在完成从鳞片向羽毛的演化后，鸟类的部分羽毛又演化成了鳞片（下图）[16, 17]。图片
图14. 虚骨龙类恐龙（包括鸟类）演化经过中后肢羽毛在渐渐向鳞片漂浮。丨图源：Zheng等，2013[17]
话说回想，为什么鹦鹉嘴龙肚皮上的皮肤比当代爬步履物的要薄呢？摸起来软软的吗？这可能是由于鹦鹉嘴龙的日常姿势和爬步履物不一样。鹦鹉嘴龙小的期间是四条腿步辇儿，长大经过中前肢联系于后肢迟缓变短，渐渐变成两足行走（下图）。字据前后肢的比例判断，咱们酌量的这只鹦鹉嘴龙应该运行两足行走了。图片
图15. 鹦鹉嘴龙一家：年龄小的四条腿走，年龄大的两条腿走。丨Bob Nicholls绘
两足行走以后，肚皮的位置就抬离了大地，远隔了地上的碎石和植物等等。因此，和四足行走的爬步履物比拟，鹦鹉嘴龙的肚皮并不需要很厚的铠甲来保护。天然咱们的标本在尾巴部分莫得保存下来任何皮肤，但既然鹦鹉嘴龙尾巴上长了羽毛，那么对应的皮肤位置应该依然发育了一些访佛鸟类的皮肤特征。概括以上万般萍踪来看，鹦鹉嘴龙的皮肤存在两种不同的发育方式：在光溜溜（莫得羽毛）的场合发育爬步履物一样的皮肤，在长羽毛的场合发育访佛鸟类的皮肤。这种皮肤发育特征反应了基因的区域性抒发。这一风光在当代鸟类皮肤发育经过中也能看到：一些基因左右“空间决策”，指定哪些场合以后长羽毛、哪些场合不长；在决策好的区域内，认真变成羽毛、皮肤的基因运行抒发，最终在不同肉体区域发育出不同的羽毛和皮肤结构。鸽子通过篡改左右“空间决策”的基因，以致可以在脚上收尾羽毛、鳞片的精真金不怕火漂浮[18]（下图）。图片
图16. 鸽子的两个“空间决策”基因Pitx1和Tbx5。其中Pitx1礼貌后肢的区域，Tbx5礼貌前肢的区域，面貌浅深知道对应基因在脚上的抒发进程；在Pitx1抒发弱、Tbx5抒发强的期间，脚上的皮肤会长得更像前肢皮肤、长满羽毛。丨图源：Domyan等，2016[18]
鸟类的这种基因调控机制应该在鹦鹉嘴龙身上依然出现了。通过一些基因提前决策好羽毛、鳞片的助长位置，鹦鹉嘴龙在尾巴背侧长出了羽毛和访佛鸟类的皮肤，而在其它场合长出了爬步履物一样的鳞片皮肤。鹦鹉嘴龙的这种区域性皮肤发育战略可能对羽毛的早期演化起着决定性的作用。在不长羽毛的场合防守爬行类祖宗的原状，大要保证皮肤的生理功能——物理防守、保水、免疫等等——还像原来一样泛泛运行。这么一来，在尝试长出第一撮羽毛的期间，这些动物大要在大天然里存活，从而将可贵的羽毛基因传给下一代、传给如今的鸟儿（下图）。图片
图17. “别忘了你是谁！”丨图源：https://twitter.com/hmns/status/1757052320813117512/photo/1
参考文件
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